Прилив энергии Потеря аппетита и бессонница напрямую связаны с другим удивительным признаком страсти - переполняющей человека энергией. Как сказал антропологу юноша с острова Мангайя в южной части Тихого океана, когда он думает о своей любимой, «он будто подпрыгивает

Глава 12. СТИМУЛЯЦИЯ БЕЗ ПРИЛОЖЕНИЯ ЭНЕРГИИ Остановимся на мгновение и подведем промежуточные итоги. Мы начали с поисков различий между живыми существами и неживыми предметами и перешли от них к термодинамике тепловых машин.Затем мы пришли к выводу, что живые существа

25. Пищевые связи. Круговорот веществ и энергии в экосистемах Вспомните!Какие обязательные компоненты входят в состав любой экосистемы?Живые организмы находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и с факторами внешней среды, формируя устойчивую

Обмен веществ Наши болезни все те же, что и тысячи лет назад, но врачи подыскали им более дорогие названия. Народная мудрость - Повышенный уровень холестерина может наследоваться - Ранняя смертность и гены ответственны за утилизацию холестерина - Наследуется ли

2.3. Обмен веществ и энергии Вся совокупность химических реакций, протекающих в живых организмах, называется обменом веществ, или метаболизмом. В результате этих реакций энергия, запасенная в химических связях, переходит в другие формы, т. е. обмен веществ всегда

Ассимиляция (лат. assimilatio; от assimilare – уподоблять):

• Ассимиляция (биология)– совокупность процессов синтеза в живом организме.
• Ассимиляция (лингвистика)– уподобление артикуляции одного звука артикуляции другого.
• Ассимиляция (социология)– процесс, в результате которого один этнос лишается своих отличительных черт и заменяется чертами другого общества; смешение племён.
• Языковая ассимиляция– потеря языковым сообществом своего родного языка и переход на другой, как правило, более престижный язык.

Ассимиляция в биологии

Это то же, что анаболизм, в более узком смысле – усвоение питательных веществ живыми клетками (фотосинтез, корневая абсорбция). Термин произошел от латинского слова assimilatio – уподобление. Ассимиляция является процессом, присущим всему живому, одной из сторон обмена веществ, заключается в образовании сложных веществ, составляющих организм, из более простых элементов внешней среды.

• Процесс ассимиляции обеспечивает рост, развитие, обновление организмаи накопление запасов, используемых в качестве источника энергии. Организмы с точки зрения термодинамики представляют собой открытые системы, могут существовать только при непрерывном притоке энергии извне. Первичным источником энергии для живой природы является солнечное излучение. Организмы, обитающие на Земле, можно разделить на две основные группы, отличающиеся использованием различных источников энергии, – автотрофные организмы и гетеротрофные организмы. Только автотрофные организмы (зеленые растения) способны непосредственно использовать лучистую энергию Солнца в процессе фотосинтеза, создавая органические соединения (углеводы, аминокислоты, белки) из неорганических веществ. Остальные живые организмы (за исключением некоторых микроорганизмов, способных добывать энергию за счёт химических реакций) ассимилируют уже готовые органические вещества, используя их как источник энергии или материала для построения своего тела. При ассимиляции белков пищи гетеротрофами происходит сначала распад белков до аминокислот, а затем снова синтез белков, присущих только данному организму. В живых организмах непрерывно происходит процесс обновления его составных частей благодаря разрушению (диссимиляции) и созиданию органических веществ – ассимиляции.
• Полное обновление белковтела взрослого человека происходит приблизительно за два с половиной года. Интенсивность ассимиляции и ее соотношение с обратным процессом – диссимиляцией, или катаболизмом, – значительно отличаются как у различных организмов, так и в течение жизни одной особи. Наиболее интенсивно ассимиляция происходит в периоды роста: у животных – в молодом возрасте, у растений – в течение вегетационного периода.

Оба процесса – ассимиляция и диссимиляция – идут взаимосвязанно друг с другом. Чтобы произвести синтез сложных органических веществ, необходима энергия АТФ. Для совершения любых видов движения организма нужно преобразовать энергию АТФ в механическую энергию. Для того чтобы в клетке образовались молекулы АТФ, необходимы органические молекулы, которые поступают из среды обитания организма в результате питания. Источником энергии могут быть собственные запасные вещества организма либо отработанные и требующие замены какие-либо клеточные структуры.

Ассимиляция в лингвистике

Это главным образом фонологический термин, обозначающий уподобление одного звука другому. Ассимиляция происходит между звуками одного типа (гласными или согласными). Ассимиляция может быть полной (в этом случае ассимилируемый звук полностью совпадает с тем, которому он уподобляется) и неполной (соответственно, изменяется лишь несколько признаков ассимилируемого звука). По своему направлению ассимиляция может быть прогрессивной (предыдущий звук влияет на последующий) и регрессивной (последующий звук влияет на предыдущий). Ассимиляция может быть контактной (участвующие в процессе звуки соседствуют) и дистантной (типичный пример – гармония гласных). Ассимиляция противопоставляется диссимиляции , процессу расподобления двух звуков.

Примеры

Ассимиляция полная. Ассимиляция, в результате которой один звук отождествляется с другим и два различных звука становятся одинаковыми. Отдых [оддых > од: ых]. Сжатый [жжатый > жатый].

Ассимиляция неполная. Ассимиляция, в результате которой один звук уподобляется другому частично (по звонкости-глухостн, твердости-мягкости и т. д.). Водка [воткъ] – оглушенне звонкого согласного. Просьба [прозбъ] –озвончение глухого согласного. Снёс –смягчение согласного звука приставки. Слесарь [р] – слесарный [р] – отвердение мягкого согласного.

Ассимиляция прогрессивная. Уподобление в результате влияния предшествующего звука на последующий (редкое явление в русском языке). Ванька > Ванькя [ванкъ] – смягчение [к] под влиянием предшествующего мягкого [н]. Ассимиляция регрессивная. Уподобление в результате влияния последующего звука на предшествующий. Сдать [здат] – озвончение [с] под влиянием последующего [д]. Лодка [лоткъ] – оглушение [д] под влиянием последующего [к]. Следует различать ассимиляцию в диахроническом и синхроническом плане. Диахроническая ассимиляция – процесс (протекающий в определенных временных рамках) уподобления звуков одного типа звукам другого типа. Например, после падения редуцированных [ъ] и [ь] в древнерусском языке (XII–XIII вв.) протекал процесс постепенного оглушения звонких согласных, попавших в соседство с глухими: доро[жъ]ка > доро[ж]ка > дор[жш]ка > доро[ш]ка. Ассимиляция в синхроническом смысле – строго закономерное чередование звуков, обусловленное позицией. Например, мена [ж] и [ш] в словах дорожный, дороженька, дорожка.

Ассимиляция в социологии

Ассимиляция – уподобление, слияние, усвоение. В социологии и этнографии – потеря одной части социума (или целым этносом) своих отличительных черт и замена позаимствованная у другой части (другого этноса). В целом, это этнокультурный сдвиг в самосознании определённой социальной группы, ранее представлявшей иную общность в плане языка, религии или культуры.

Термин «ассимиляция» может восприниматься одновременно, как процесс или как состояние. Во-первых, он обозначает процесс включения иммигрантов в принимающее общество. Во-вторых, под ассимиляцией понимают состояние сходства в манерах поведения, установках, ценностях у иммигрантов и представителей принимающего общества, нации. Распространенный термин, применяемый в Европе.

Существуют несколько видов ассимиляции:

• Естественная ассимиляция происходит путем естественного, добровольного слияния народов в составе многонационального государства, либо при вхождении национального региона в состав крупного государства.
• Насильственная ассимиляция , проводящаяся с целью подавления малых наций и искоренения их культуры.
  Также ассимиляция может быть вынужденной, когда в крупные индустриальные города перебираются различные народы с целью улучшения условий своей жизни.

Основные показатели ассимиляции иммигрантов

Исследователи определяют, что ассимиляция, существующая среди иммигрантов может быть измерена четырьмя основными критериями. Эти основные аспекты, сформулированные в США для изучения европейской иммиграции, по-прежнему являются отправными точками понимания ассимиляции иммигрантов. Этими аспектами являются: социально-экономический статус, географическая концентрация населения, владение вторым языком и смешанные браки.

1. Социально-экономический статус определяется уровнем образования, профессией и доходами. Следя за изменением социально-экономического статуса, исследователи хотят выяснить, смогут ли иммигранты в конечном счете догнать коренное население по социально-экономическим показателям.
2. Концентрация населения определяется по географическому признаку. Данный показатель утверждает, что увеличение социально-экономических достижений, длительное место жительства, а также более высокий статус поколений приведет к уменьшению жилой концентрации для той или иной этнической группы.
3. Владение языком другого государства определяется как возможная потеря родного языка индивида. Модель трех поколений языковой ассимиляции гласит, что первое поколение делает небольшой прогресс в языковой ассимиляции, но по-прежнему доминирует на своем родном языке, второе поколение является двуязычным, а третье поколение говорит только на государственном языке.
4. Смешанные браки определяется по признаку расы или этнического происхождения, а иногда и поколением. Высокое количество смешанных браков является показателем социальной интеграции, потому что она раскрывает интимные и глубокие отношения между людьми разных групп; смешанный брак снижает способность семей передавать своим детям последовательную национальную культуру и, таким образом, является одним из факторов ассимиляции. Хотя смешанные браки обычно рассматриваются как прочное основание, которое может стать причиной ассимиляции, оно также рассматривается как способ постепенно облегчить переход в новую культуру. Существует мнение, что пока одна группа будет придерживаться своих определенных взглядов и не вступать в брак с людьми противоположного пола коренного населения, ассимиляция будет проходить достаточно медленно.

Языковая ассимиляция

Языковая ассимиляция – процесс прекращения использования тем или иным языковым сообществом своего родного языка и переход на другой, как правило, более престижный язык. Чаще всего языковая ассимиляция происходит в том случае, когда какое-либо языковое сообщество оказывается в меньшинстве в иноэтничном окружении.

Усвоение другого языка может быть вызвано завоеванием одним народом другого, колонизацией земель, эмиграцией и в других ситуациях и условиях. При покорении автохтонного населения после достаточно длительного периода двуязычия язык завоевателей становится всеобщим и единственным, хотя и претерпевает большие или меньшие изменения под воздействием побеждённого и исчезнувшего на данной территории национального языка. Языковая ассимиляция во многом связана с языковым шовинизмом, и является одним из эффективных средств культурной и этнической ассимиляции другого народа. Язык пришельцев или язык духовно-культурной экспансии проникает в общение ассимилируемого народа через торговлю, административную коммуникацию, документацию, образование и другие каналы, также ассимиляция языка может проходить насильственным путём, путём востребованностью определенного языка в данном регионе или же под давлением политических элит.

Примеры языковой ассимиляции

Кампания «Говорите на мандаринском»

Правительство Сингапура запустило кампанию «Говорите на мандаринском» в 1979 году для того, чтобы продвинуть, как это понятно из названия, мандаринский диалект среди китайских сингапурцев. Проводимая политика стала предметом резкой критики, тем более, что большинство китайских сингапурцев были выходцами из южного Китая, где не говорили на мандаринском диалекте. В рамках кампании, правительство запретило местным СМИ использовать какой-либо другой диалект китайского, а доступ иностранных СМИ в страну был жестко ограничен. Все же кампании удалось достигнуть некоторых успехов, так как в результате мандаринский диалект стал очень распространенным, а другие варианты китайского языка стали использоваться все реже. В настоящее время из-за этого есть проблемы в общении между старшими и младшими поколениями.

Корейский язык

Корея была оккупирована Японией в период между 1910 и 1945 годами, за это время страна страдала от культурного геноцида, который проявлялся в первую очередь в подавлении корейского языка. В школах основным языком обучения был японский, в то время, как корейский был лишь факультативным предметом, однако, впоследствии был введен полный запрет на использование корейского языка. Более того, язык был запрещен к использованию и на рабочих местах. В рамках своей культурной политики ассимиляции, Япония ввела систему, по правилам которой корейцы могли «добровольно» отказаться от своих корейских имен, и вместо них взять себе японские, но многих из людей часто вынуждали менять имена на японские. Колонизация закончилась капитуляцией Японии во Второй мировой войне, однако, данный факт по-прежнему бросает тень на отношения между странами.

Русификация

Русификация относится как к политике царской России, так и к действиям Советского Союза. Часто российское правительство таким образом пыталось навязать свою власть меньшинствам, находящимся под их контролем, для того, чтобы подавить сепаратизм и возможность бунта. В частности, в Украине и в Финляндии русификация использовалась в качестве средства утверждения политического господства.

Одним из самых ярких примеров использования русификации, это подавление в 19 веке украинского, польского, литовского, белорусского языков. Использование в местных школах и в общественных местах родных языков запрещалось, причем, после ряда восстаний правила только ужесточились.

В Советском Союзе арабский алфавит был ликвидирован, а большинство языков было адаптировано под кириллицу. В первые годы существования СССР, языки меньшинств наоборот развивались, и их использование поощрялось, однако, совсем скоро отношение к местным языкам кардинальным образом изменилось. В результате многие люди предпочли русский своему родному языку, и сегодня русский язык по-прежнему широко используется в бывших советских республиках.

Британские острова

В связи с господством Англии над Уэльсом, Шотландией и Ирландией в этих регионах был введен английский язык, но с разрушительными последствиями для местных языков. Валлийский, шотландский гэльский, шотландский и ирландский (наряду с другими) были запрещены к использованию в сфере образования, что и оказалось роковым для выживания этих языков. В Уэльсе детей и студентов сначала наказывали следующим образом за высказывания на валлийском языке: в 1800-х годах им на шею вешался большой деревянный брус с двумя буквами «WN» («нет валлийскому»), позднее их стали избивать за разговоры не на английском языке. Таким образом, валлийский, шотландский гэльский и ирландский обладали более низким статусом по сравнению с английским, не говоря уже о том, что шотландский даже не был признан отдельным языком. Так продолжалось вплоть до начала 20 века, когда британское правительство с переменным успехом начало принимать меры для защиты этих языков. Во всех странах Соединенного Королевства на местных языках говорит меньшинство, и они по-прежнему на вторых позициях после английского.

Курдский язык

Курды часто в разных странах подвергались дискриминации, при этом, если сам курдский народ не был целью геноцида, то их язык до сих пор ею является. Ирак, пожалуй, является самой «доброжелательной страной», которая принимает курдское население с его официальным языком, более того, там разрешено использование языка в сфере образования, в администрации и в средствах массовой информации. К сожалению, не во всех странах прослеживается такое отношение.

Турция пыталась ассимилировать говорящих не на турецком языке, начиная с 1930-х годов, именно тогда курдский язык и культура были запрещены. Курды считались нецивилизованными и невежественными людьми, а любая попытка этих людей самоидентифицироваться воспринималась как преступление. Ситуация поменялась, когда в 1991 году Турция легализовала частичное использование курдского языка. С тех пор ограничения становились все слабее и слабее: курдский язык в образовательной системе теперь не считается вне закона, сократилось количество ограничений на СМИ. Однако, языковая дискриминация в стране по-прежнему ощущается, несмотря на прогрессирующие улучшения.

Нечто похожее произошло в Иране, когда правительство в начале 20 века проводило политику закрепления персидского языка. Курдский был полностью запрещен в школах и государственных учреждениях, позднее вышел закон о тотальном запрете на использование данного языка. В Сирии по сей день использование курдского языка запрещено в большинстве сфер.

Процессы пластического и энергетического обмена неразрывно связаны между собой. Все синтетические (анаболические) процессы нуждаются в энергии, поставляемой в ходе реакций диссимиляции. Сами же реакции расщепления (катаболизма) протекают лишь при участии ферментов, синтезируемых в процессе ассимиляции.

Роль ФТФ в метаболизме

Энергия, высвобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме высокоэнергетических соединений, как правило, в форме аденозинтрифосфата (АТФ). По своей химической природе АТФ относится к мононуклеотидам.

АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) - мононуклеотид, состоящий из аденина, рибозы и трёх остатков фосфорной кислоты, соединяющихся между собой макроэргическими связями.

В этих связях запасена энергия, которая высвобождается при их разрыве:
АТФ + H 2 O → АДФ + H 3 PO 4 + Q 1
АДФ + H 2 O → АМФ + H 3 PO 4 + Q 2
АМФ + H 2 O → аденин + рибоза + H 3 PO 4 + Q 3 ,
где АТФ - аденозинтрифосфорная кислота; АДФ - аденозиндифосфорная кислота; АМФ - аденозинмонофосфорная кислота; Q 1 = Q 2 = 30,6 кДж; Q 3 = 13,8 кДж.
Запас АТФ в клетке ограничен и пополняется благодаря процессу фосфорилирования. Фосфорилирование - присоединение остатка фосфорной кислоты к АДФ (АДФ + Ф → АТФ). Он происходит с разной интенсивностью при дыхании, брожении и фотосинтезе. АТФ обновляется чрезвычайно быстро (у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин).
Энергия, накопленная в молекулах АТФ, используется организмом в анаболических реакциях (реакциях биосинтеза). Молекула АТФ является универсальным хранителем и переносчиком энергии для всех живых существ.

Энергетический обмен

Энергию, необходимую для жизнедеятельности, большинство организмов получают в результате процессов окисления органических веществ, то есть в результате катаболических реакций. Важнейшим соединением, выступающим в роли топлива, является глюкоза.
По отношению к свободному кислороду организмы делятся на три группы.

Классификация организмов по отношению к свободному кислороду

У облигатных аэробов и факультативных анаэробов в присутствии кислорода катаболизм протекает в три этапа: подготовительный, бес- кислородный и кислородный. В результате органические вещества распадаются до неорганических соединений. У облигатных анаэробов и факультативных анаэробов при недостатке кислорода катаболизм протекает в два первых этапа: подготовительный и бескислородный. В результате образуются промежуточные органические соединения, еще богатые энергией.

Этапы катаболизма

1. Первый этап - подготовительный - заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений на более простые. Белки расщепляются до аминокислот, жиры - до глицерина и жирных кислот, полисахариды - до моносахаридов, нуклеиновые кислоты - до нуклеотидов. У многоклеточных организмов это происходит в желудочно-кишечном тракте, у одноклеточных - в лизосомах под действием гидролитических ферментов. Высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде теплоты. Образовавшиеся органические соединения либо подвергаются дальнейшему окислению, либо используются клеткой для синтеза собственных органических соединений.
2. Второй этап - неполное окисление (бескислородный) - заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, осуществляется в цитоплазме клетки без участия кислорода. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Бескислородное, неполное окисление глюкозы называется гликолизом. В результате гликолиза одной молекулы глюкозы образуется по две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК, пируват) CH 3 COCOOH, АТФ и воды, а также атомы водорода, которые связываются молекулой-переносчиком НАД + и запасаются в виде НАД·Н.
Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид:
C 6 H 12 O 6 + 2H 3 PO 4 + 2АДФ + 2НАД+ → 2C 3 Н 4 O 3 + 2H 2 O + 2АТФ + 2НАД·Н.
Далее при отсутствии в среде кислорода продукты гликолиза (ПВК и НАД·Н) перерабатываются либо в этиловый спирт - спиртовое брожение (в клетках дрожжей и растений при недостатке кислорода)
CH 3 COCOOH → СО 2 + СН 3 СОН
СН 3 СОН + 2НАД·Н → С 2 Н 5 ОН + 2НАД + ,
либо в молочную кислоту - молочнокислое брожение (в клетках животных при недостатке кислорода)
CH 3 COCOOH + 2НАД·Н → C 3 Н 6 O 3 + 2НАД + .
При наличии в среде кислорода продукты гликолиза претерпевают дальнейшее расщепление до конечных продуктов.
3. Третий этап - полное окисление (дыхание) - заключается в окислении ПВК до углекислого газа и воды, осуществляется в митохондриях при обязательном участии кислорода.
Он состоит из трёх стадий:
А) образование ацетилкоэнзима А;
Б) окисление ацетилкоэнзима А в цикле Кребса;
В) окислительное фосфорилирование в электронотранспортной цепи.

А. На первой стадии ПВК переносится из цитоплазмы в митохондрии, где взаимодействует с ферментами матрикса и образует 1) диоксид углерода, который выводится из клетки; 2) атомы водорода, которые молекулами-переносчиками доставляются к внутренней мембране митохондрии; 3) ацетилкофермент А (ацетил-КоА).
Б. На второй стадии происходит окисление ацетилкоэнзима А в цикле Кребса. Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот, цикл лимонной кислоты) - это цепь последовательных реакций, в ходе которых из одной молекулы ацетил-КоА образуются 1) две молекулы диоксида углерода, 2) молекула АТФ и 3) четыре пары атомов водорода, передаваемые на молекулы-переносчики - НАД и ФАД. Таким образом, в результате гликолиза и цикла Кребса молекула глюкозы расщепляется до СО 2 , а высвободившаяся при этом энергия расходуется на синтез 4 АТФ и накапливается в 10 НАД·Н и 4 ФАД·Н 2 .
В. На третьей стадии атомы водорода с НАД·Н и ФАД·Н 2 окисляются молекулярным кислородом О 2 с образованием воды. Один НАД·Н способен образовывать 3 АТФ, а один ФАД·Н 2 –2 АТФ. Таким образом, выделяющаяся при этом энергия запасается в виде ещё 34 АТФ.
Этот процесс протекает следующим образом. Атомы водорода концентрируются около наружной стороны внутренней мембраны митохондрии. Они теряют электроны, которые по цепи молекул-переносчиков (цитохромов) электронотранспортной цепи (ЭТЦ) переносятся на внутреннюю сторону внутренней мембраны, где соединяются с молекулами кислорода:
О 2 + е - → О 2 - .
В результате деятельности ферментов цепи переноса электронов внутренняя мембрана митохондрий изнутри заряжается отрицательно (за счёт О 2 -), а снаружи - положительно (за счёт Н +), так что между её поверхностями создаётся разность потенциалов. Во внутреннюю мембрану митохондрий встроены молекулы фермента АТФ- синтетазы, обладающие ионным каналом. Когда разность потенциалов на мембране достигает критического уровня, положительно заряженные частицы H + силой электрического поля начинают проталкиваться через канал АТФазы и, оказавшись на внутренней поверхности мембраны, взаимодействуют с кислородом, образуя воду:
1/2О 2 - +2H + → Н 2 О.
Энергия ионов водорода H + , транспортирующихся через ионный канал внутренней мембраны митохондрии, используется для фосфорилирования АДФ в АТФ:
АДФ + Ф → АТФ.
Такое образование АТФ в митохондриях при участии кислорода называется окислительным фосфорилированием.
Суммарное уравнение расщепления глюкозы в процессе клеточного дыхания:
C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 38H 3 PO 4 + 38АДФ → 6CO 2 + 44H 2 O + 38АТФ.
Таким образом, в ходе гликолиза образуются 2 молекулы АТФ, в ходе клеточного дыхания - ещё 36 молекул АТФ, в целом при пол- ном окислении глюкозы - 38 молекул АТФ.

Пластический обмен

Пластический обмен, или ассимиляция, представляет собой совокупность реакций, обеспечивающих синтез сложных органических соединений из более простых (фотосинтез, хемосинтез, биосинтез белка и др.).

Гетеротрофные организмы строят собственные органические вещества из органических компонентов пищи. Гетеротрофная ассимиляция сводится, по существу, к перестройке молекул:
органические вещества пищи (белки, жиры, углеводы) → простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды) → макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы).
Автотрофные организмы способны полностью самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических молекул, потребляемых из внешней среды. В процессе фото- и хемосинтеза происходит образование простых органических соединений, из которых в дальнейшем синтезируются макромолекулы:
неорганические вещества (СО 2 , Н 2 О) → простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды) → макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы).

Фотосинтез

Фотосинтез - синтез органических соединений из неорганических за счёт энергии света. Суммарное уравнение фотосинтеза:

Фотосинтез протекает при участии фотосинтезирующих пигментов , обладающих уникальным свойством преобразования энергии солнечного света в энергию химической связи в виде АТФ. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой белковоподобные вещества. Наиболее важным является пигмент хлорофилл. У эукариот фотосинтезирующие пигменты встроены во внутреннюю мембрану пластид, у прокариот - во впячивания цитоплазматической мембраны.
Строение хлоропласта очень похоже на строение митохондрии. Во внутренней мембране тилакоидов гран содержатся фотосинтетические пигменты, а также белки цепи переноса электронов и молекулы фермента АТФ-синтетазы.
Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой.
1. Световая фаза фотосинтеза протекает только на свету в мембране тилакоидов граны.
К ней относятся поглощение хлорофиллом квантов света, образование молекулы АТФ и фотолиз воды.
Под действием кванта света (hv) хлорофилл теряет электроны, переходя в возбуждённое состояние:

Эти электроны передаются переносчиками на наружную, то есть обращенную к матриксу поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются.
Одновременно внутри тилакоидов происходит фотолиз воды, то есть её разложение под действием света:

Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их. Молекулы хлорофилла возвращаются в стабильное состояние.
Протоны водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, накапливаются внутри тилакоида, создавая Н + -резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны тилакоида заряжается положительно (за счёт Н +), а наружная - отрицательно (за счёт е -). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. Выделяющаяся при этом энергия используется для фосфорилирования молекул АДФ:
АДФ + Ф → АТФ.

Образование АТФ в процессе фотосинтеза под действием энергии света называется фотофосфорилированием .
Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами и образуют атомарный водород, который связывается с молекулой-переносчиком водорода НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат):
2Н + + 4е – + НАДФ + → НАДФ·Н 2 .
Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды, синтез АТФ и образование атомов водорода в форме НАДФ·Н 2 . Кислород диффундирует в атмосферу, а АТФ и НАДФ·Н 2 участвуют в процессах темновой фазы.
2. Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований СО 2 , поступающего из воздуха, в цикле Кальвина. Осуществляются реакции темновой фазы за счёт энергии АТФ. В цикле Кальвина СО 2 связывается с водородом из НАДФ·Н 2 с образованием глюкозы.
В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.) синтезируются мономеры других органических соединений - аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растения обеспечивают себя и всё живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.
Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот представлена в таблице.

Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот

Генетическая информация у всех организмов хранится в виде определённой последовательности нуклеотидов ДНК (или РНК у РНК-содержащих вирусов). Прокариоты содержат генетическую информацию в виде одной молекулы ДНК. В эукариотических клетках генетический материал распределён в нескольких молекулах ДНК, организованных в хромосомы.
ДНК состоит из кодирующих и некодирующих участков. Кодирующие участки кодируют РНК. Некодирующие области ДНК выполняют структурную функцию, позволяя участкам генетического материала упаковываться определённым образом, или регуляторную функцию, участвуя во включении генов, направляющих синтез белка.
Кодирующими участками ДНК являются гены. Ген - участок молекулы ДНК, кодирующей синтез одной мРНК (и соответственно полипептида), рРНК или тРНК.
Участок хромосомы, где расположен ген называется локусом . Совокупность генов клеточного ядра представляет собой генотип , совокупность генов гаплоидного набора хромосом - гено́м , совокупность генов внеядерных ДНК (митохондрий, пластид, цитоплазмы) - плазмон .
Реализация информации, записанной в генах, через синтез белков называется экспрессией (проявлением) генов. Генетическая информация хранится в виде определённой последовательности нуклеотидов ДНК, а реализуется в виде последовательности аминокислот в белке. Посредниками, переносчиками информации выступают РНК. То есть реализация генетической информации происходит следующим образом:
ДНК → РНК → белок.
Этот процесс осуществляется в два этапа:
1) транскрипция;
2) трансляция.

Транскрипция (от лат. transcriptio - переписывание) - синтез РНК с использованием ДНК в качестве матрицы. В результате образуются мРНК, тРНК и рРНК. Процесс транскрипции требует больших затрат энергии в виде АТФ и осуществляется ферментом РНК-полимеразой.

Одновременно транскрибируется не вся молекула ДНК, а лишь отдельные её отрезки. Такой отрезок (транскриптон ) начинается промотором - участком ДНК, куда присоединяется РНК-полимераза и откуда начинается транскрипция, а заканчивается терминатором - участком ДНК, содержащим сигнал окончания транскрипции. Транскриптон - это ген с точки зрения молекулярной биологии.
Транскрипция, как и репликация, основана на способности азотистых оснований нуклеотидов к комплементарному связыванию. На время транскрипции двойная цепь ДНК разрывается, и синтез РНК осуществляется по одной цепи ДНК.

В процессе транскрипции последовательность нуклеотидов ДНК переписывается на синтезирующуюся молекулу мРНК, которая выступает в качестве матрицы в процессе биосинтеза белка.
Гены прокариот состоят только из кодирующих нуклеотидных последовательностей.

Гены эукариот состоят из чередующихся кодирующих (экзонов ) и некодирующих (интронов ) участков.

После транскрипции участки мРНК, соответствующие интронам, удаляются в ходе сплайсинга, являющегося составной частью процессинга.

Процессинг - процесс формирования зрелой мРНК из её предшественника пре-мРНК. Он включает два основных события. 1.Присоединение к концам мРНК коротких последовательностей нуклеотидов, обозначающих место начала и место конца трансляции. Сплайсинг - удаление неинформативных последовательностей мРНК, соответствующих интронам ДНК. В результате сплайсинга молекулярная масса мРНК уменьшается в 10 раз. Трансляция (от лат. translatio - перевод) - синтез полипептидной цепи с использованием мРНК в роли матрицы.

В трансляции участвуют все три типа РНК: мРНК является информационной матрицей; тРНК доставляют аминокислоты и узнают кодоны; рРНК вместе с белками образуют рибосомы, которые удерживают мРНК, тРНК и белок и осуществляют синтез полипептидной цепи.

Этапы трансляции

Реакции матричного синтеза. К реакциям матричного синтеза относятся

• самоудвоение ДНК (репликация);
• образование мРНК, тРНК и рРНК на молекуле ДНК (транскрипция);
• биосинтез белка на мРНК (трансляция).

Все эти реакции объединяет то, что молекула ДНК в одном случае или молекула мРНК в другом выступают в роли матрицы, на которой происходит образование одинаковых молекул. Реакции матричного синтеза являются основой способности живых организмов к воспроизведению себе подобных.
Регуляция экспрессии генов . Тело многоклеточного организма построено из разнообразных клеточных типов. Они отличаются структурой и функциями, то есть дифференцированы. Различия проявляются в том, что помимо белков, необходимых любой клетке организма, клетки каждого типа синтезируют ещё и специализированные белки: в эпидермисе образуется кератин, в эритроцитах - гемоглобин и т. д. Клеточная дифференцировка обусловлена изменением набора экспрессируемых генов и не сопровождается какими-либо необратимыми изменениями в структуре самих последовательностей ДНК.